Эволюционная динамика бактериальных геномов

Если сравнить геномы двух штаммов кишечных палочек, их последовательности будут совпадать на 99
Пан-геном, набор всех генов, наблюденных хотя бы в одном штамме кишечной палочки, растет линейно с добавлением новых геномов (их сейчас известно несколько десятков) - т.е. его размер не выходит на насыщение ( 8 тысяч генов в 50 штаммах - при исключении генов, очевидно связанных с мобильными элементами, фагами и т.п., с ними еще больше). С другой стороны, например, у стрептококков, при том же количестве известных геномов, рост размера пан-генома с добавлением новых геномов уже медленнее линейного.
Кор-геном, набор генов, присутствующих во всех штаммах, сокращается и составляет 2 тысячи генов при 50 штаммах.
Если же ослабить определения и вносить в пан-геном гены, присутствующие, скажем, в не менее 10 быстро на уровне 6 тысяч и 3 тысячи, соответственно. Наконец, 4 тысячи генов присутствует в половине и более штаммов (что, кстати, хорошо совпадает со средним размером генома кишечной палочки).
Наибольший же интерес представляют гены, содержащиеся во многих, но не всех геномах. Среди них есть много функционально важных. Сопоставление с геномами сальмонелл позволяет условно разделить такие гены на три группы: гены, которые были у общего предка кишечных палочек и сальмонелл и постепенно вымываются из популяции кишечных палочек; гены, которых не было у общего предка и они постепенно распространяются в популяции; и - самое интересное - гены, которые, видимо, точно так же присутствовали в части штаммов общего предка.
Эти наблюдения подводят к проблеме описания эволюционной динамики геномов, оценки скоростей фиксации новых генов и потери старых, моделирования режимов изменения внешней среды (во времени или вследствие пространственной неоднородности), при котором длительное время поддерживается присутствие генов в части, но не всех штаммах, и т.п. Конкретные задачи, которые вытекают из этой общей проблемы, не только не решены, но толком не поставлены, и представляет интерес обсуждение возможных подходов и адекватных моделей для описания эволюции бактериальных геномов, а также того, какие данные нужны для построения и калибровки таких моделей.